光合产物如何进入叶脉中的筛管

高等植物体内的维管束负责物质的长距离运输，其中的韧皮部包括韧皮薄壁细胞、筛管及其伴胞等。筛管是光合产物的运输通道。光合产物以蔗糖的形式从叶肉细胞的细胞质移动到邻近的小叶脉，进入其中的筛管-伴胞复合体（SE-CC），再逐步汇入主叶脉运输到植物体其他部位。

蔗糖进入SE-CC有甲、乙两种方式。在甲方式中，叶肉细胞中的蔗糖通过不同细胞间的胞间连丝即可进入SE-CC。胞间连丝是相邻细胞间穿过细胞壁的细胞质通道。在乙方式中，蔗糖自叶肉细胞至SE-CC的运输（图1）可以分为3个阶段：①叶肉细胞中的蔗糖通过胞间连丝运输到韧皮薄壁细胞；②韧皮薄壁细胞中的蔗糖由膜上的单向载体W顺浓度梯度转运到SE-CC附近的细胞外空间（包括细胞壁）中；③蔗糖从细胞外空间进入SE-CC中，如图2所示。SE-CC的质膜上有“蔗糖-H⁺共运输载体”（SU载体），SU载体与H⁺泵相伴存在。胞内H⁺通过H⁺泵运输到细胞外空间，在此形成较高的H⁺浓度，SU载体将H⁺和蔗糖同向转运进SE-CC中。采用乙方式的植物，筛管中的蔗糖浓度远高于叶肉细胞。

研究发现，叶片中SU载体含量受昼夜节律、蔗糖浓度等因素的影响，呈动态变化。随着蔗糖浓度的提高，叶片中SU载体减少，反之则增加。研究SU载体含量的动态变化及调控机制，对于了解光合产物在植物体内的分配规律，进一步提高作物产量具有重要意义。